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JAVIER SUBIZA GARRIDO-LESTACHE, MIGUEL JEREZ LUNA
Centro de Asma y Alergia General Padriñas
ROSA RODRÍGUEZ SERNA
Laboratorios Inmunotek
GINÉS LÓPEZ GONZÁLEZ
Real Jardín Botánico de Madrid

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CARACTERÍSTICAS BOTÁNICAS Y DISTRIBUCIÓN

FAMILIA GRAMINEAE (gramíneas)
[nombre alternativo: POACEAE (R. Br.) Barnhart, poáceas]
Familia de los cereales, de la grama, del bambú y de la caña de azúcar.

     La de las gramíneas es una familia muy importante que consta de unos 650-700 géneros y alrededor de 12.000 especies repartidas por todo el Globo, que viven incluso en las regiones más frías o tórridas; tal ha sido su éxito, que frecuentemente son dominantes en formaciones vegetales importantes como las sabanas, estepas y vegetación acuática. Muchas de ellas son la base de la alimentación animal, ya que dominan en los prados; y del hombre, puesto que a esta familia pertenecen los trigos (Triticum sp.), la cebada (Hordeum vulgare L.), el arroz (Oryza sativa L.), el maíz (Zea mays L.), el centeno (Secale cereale L.), las avenas (Avena sp.) y el resto de los cereales, que almacenan en sus frutos gran cantidad de hidratos de carbono (almidón) y en menor proporción grasas y proteínas. De la médula, rica en azúcares, del Saccharum officinarum L. se obtiene el azúcar de caña. Las gramíneas son plantas con flores del grupo de las monocotiledóneas (subclase Liliidae), que tienen el embrión con una sola hoja desarrollada y que se polinizan típicamente por el viento.

     Son hierbas perennes, a menudo provistas de rizoma, o anuales, muy raramente plantas leñosas (cañas, carrizo, bambú). Tienen tallos nudosos, generalmente rollizos y de entrenudos huecos. Hojas alternas –que nacen una de cada nudo–, ordenadas en dos hileras, simples, sin estípulas, con la parte inferior en forma de vaina abierta o cerrada que envuelve ampliamente al tallo; lámina por lo común sentada –raramente peciolada en los bambúes y similares–, larga y estrecha, acintada, generalmente con numerosos nervios paralelos que les permiten enrollarse sobre sí mismas o plegarse en tiempo seco, raramente con nervadura pinnada; en la unión entre el limbo y la vaina suele ir una membranita denominada lígula, muy importante para identificar las diferentes especies y géneros, que a veces es tan corta que resulta difícil de apreciar o es reemplazada por una hilera de pelos. Flores por lo general hermafroditas, de simetría bilateral, pequeñas y poco vistosas –sin cáliz ni corola, con envoltura formada por brácteas herbáceas, membranosas o pajizas–, dispuestas en inflorescencias elementales denominadas espiguillas (figura 1) –que a veces llevan una sola flor– a su vez agrupadas en espigas, panojas o racimos más o menos complejos. Espiguillas con un eje, el raquidio o raquis, sobre el que se sitúan las flores y 2 –raramente 0, 1 ó 3– brácteas estériles en la base, las glumas –una inferior y otra superior–, que envuelven más o menos al conjunto. Flores con envuelta de 2 brácteas casi enfrentadas, las glumillas o glumelas, a veces desiguales; la glumela inferior, denominada también lema, es generalmente mayor y a menudo lleva una arista en el dorso o en el ápice; la glumela superior o pálea es con frecuencia membranácea y suele llevar dos quillas longitudinales; no pocas veces queda casi oculta por la inferior y rara vez es aristada; en el interior de las glumelas hay, a veces (1)2-3(6) bracteíllas más, una al lado de la otra o formando un verticilo, las glumélulas o lodículas, por lo general blancas y semitransparentes, dificilísimas de ver si no es con grandes aumentos; hay quien piensa que estas lodículas representan un perianto reducido o vestigio de perianto. Estambres 3, muy raramente 6 o menos de 3, rarísimamente 6–120 (en Ochlandra), de filamentos delgados, generalmente fláccidos, y anteras grandes y exertas, para facilitar la diseminación del polen por el viento; el filamento se une a la antera por la base y la antera se abre por poros, cortas hendiduras apicales o hendiduras longitudinales. Pistilo formado por 2(3) carpelos soldados; ovario súpero, con una sola cavidad y un solo rudimento seminal, generalmente con dos cubiertas o tegumentos, unido a una placenta situada en la base de la cavidad o en la pared dorsal; el ovario está generalmente coronado por (1)2(3) estilos divergentes y plumosos. Fruto seco, de pared delgada, membranácea o correosa, que no se abre al madurar, con una sola semilla que se une de forma estrecha a la cubierta, formando en conjunto el “grano” típico de esta familia –como el de los cereales–, denominado en botánica cariopsis; raramente el fruto es capsular, parecido a una nuez o incluso carnoso. La semilla tiene un embrión recto o curvo y un endosperma o tejido de reserva que almacena sobre todo almidón y proteínas.

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FIGURA 1. Lolium perenne, componentes de la espiguilla; Espiguilla E; Gluma G; Lema L; Palea P; Estigma ES; Ovario O; Estambre S; Lodículas LL. Por cortesía de González Bernaldez F. Gramíneas pratenses de Madrid. Madrid: Consejería de agricultura y ganadería. 1986.

     Los géneros que se consideran como fuente más importante de polinosis pertenecen en su mayoría a la subfamilia Pooideae: Phleum (fleo), Dactylis (dáctilo), Lolium (ballico), Trisetum (triseto), Festuca (cañuelas), Poa (poa), Anthoxanthum (grama de olor), Holcus (holco), Agrostis (agróstide) y Alopecurus L. (alopecuro). De la subfamilia Chloridoideae es importante Cynodon (grama). En la subfamilia Panicoideae, los géneros Sorghum (sorgo) y Paspalum (páspalo).

    Del género Phleum hay seis especies en la Península y Baleares, de las cuales las más comunes son Phleum pratense L. y Phleum phleoides (L.) H. Karst. Son plantas perennes o anuales que tienen una inflorescencia cilíndrica y apretada formada por numerosas espiguillas comprimidas lateralmente, cada una con una sola flor, con las dos brácteas que la protegen o glumas aquilladas. El género Dactylis tiene una sola especie, Dactylis glomerata L. (grama de jopillos, dáctilo, barbicas de macho), que es muy variable y polimorfa, con muchas razas. Se trata de una planta perenne, de hasta 1(2) m, que tiene una inflorescencia más o menos ramosa, con las espiguillas agrupadas en ramilletes apretados algo unilaterales, cada una comprimida lateralmente y con 2-5 flores; las glumas son poco desiguales y aquilladas. Es una especie muy común, ampliamente repartida por la Península y Baleares. El género Lolium tiene al menos 5 especies en la Península, de las cuales es común Lolium perenne L. (ballico, césped inglés, raygras), en los pastos frescos o húmedos, y Lolium multiflorum Lam. (hierba de los ojos, ballico) y Lolium rigidum Gaudin (ballico) en cultivos y lugares secos y más o menos alterados.

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Dactylis glomerata	Phleum sp.

La cizaña, Lolium temulentum L., planta de cultivos, es hoy en día bastante rara. Se trata de plantas anuales o perennes que tienen una inflorescencia formada por dos hileras de espiguillas comprimidas, que suelen estar algo empotradas en excavaciones del eje y que se enfrentan por el dorso (la inflorescencia es por ello aplanada); cada espiguilla lleva varias flores, hasta 22, y sólo la espiguilla terminal conserva sus dos brácteas o glumas (en el resto falta la que coincide con el eje).

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Trisetum paniceum

Del género Trisetum hay en la Península y Baleares 7 especies (6 más si se incluye el género muy afín Trisetaria), de las que las más comunes son Trisetum flavescens (L.) P. Beauv., Trisetaria panicea (Lam.) Paunero [Trisetum paniceum (Lam.) Pers.] y Trisetaria ovata (Cav.) Paunero [Trisetum ovatum (Cav.) Pers.] Se crían en prados o bien en pastos secos de anuales y tienen una inflorescencia ramosa, en panícula, a veces abierta, otras veces bastante apretada, formada por espiguillas comprimidas lateralmente, cada una con dos o varias flores; las glumas son aquilladas y algo desiguales; la glumilla inferior suele llevar una arista.

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Lolium sp. espiga recta de 4-20 cm. Espiguillas, alternando a ambos lados del eje de la espiga. Cada espiguilla tiene 4-12 flores y una sola gluma. Obsérvese detalle de las anteras.

El género Festuca es uno de los más complejos y diversificados en la Península; incluye más de 60 especies que muchas veces son dominantes en ciertos prados o en pastos de montaña. Se pueden encontrar en casi todas las regiones españolas, excepto en las más secas. Son plantas perennes, que forman céspedes o macollas, con inflorescencia ramosa, en panícula, formada por espiguillas algo comprimidas lateralmente, con varias flores, cada una con dos glumas; la glumilla inferior de cada flor, que puede llevar o no arista, tiene el dorso redondeado y no es aquillada. Muy parecidas son las plantas del género Poa, unas 33 especies en la Península y Baleares, pero tienen la glumilla inferior de las flores aquillada. En este género hay especies como Poa annua L. (hierba de punta, espiguilla, poa) que viven habitualmente junto al hombre en los caminos, calles y lugares pisoteados. Otras especies muy comunes son Poa trivialis L., Poa pratensis L., Poa angustifolia L. y Poa bulbosa L. (junquillo). El género Anthoxanthum incluye dos especies muy comunes, Anthoxanthum odoratum L. (grama de olor) y Anthoxanthum aristatum Boiss., la primera perenne, la segunda anual. Son plantas que con frecuencia huelen a cumarina y que tienen una inflorescencia ovoide o alargada, relativamente apretada, formada por espiguillas con dos flores estériles y una flor terminal hermafrodita; las glumas son membranáceas y muy desiguales; la glumilla de las flores estériles suele tener dos lóbulos apicales y llevan una arista en el dorso. El género Holcus tiene 4 especies en la Península y Baleares, más dos de posición dudosa que se suelen asociar hoy en día a Deschampsia.

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Poa anua	Poa pratensis

Dos de las especies, Holcus lanatus L. (heno blanco, holco) y Holcus mollis L. (heno blando, heno blanco), son muy comunes. Se trata de plantas perennes o anuales que pueden medir desde 10 ó 20 cm hasta 1,5 m. Tienen una inflorescencia ramosa, en panícula, formada por espiguillas con 2-3 flores, con glumas casi iguales y más largas que ellas, frecuentemente velludas, la glumilla inferior de algunas de las flores con arista. El género Agrostis tiene unas 19 especies en la Península y Baleares, algunas de ellas, como Agrostis stolonifera L. (hierba fina), Agrostis castellana Boiss. & Reut. y Agrostis capillaris L., bastante comunes en los prados y pastos españoles. Son plantas anuales o perennes con inflorescencia muy ramosa, en panícula, integrada por espiguillas con una sola flor; las glumas pueden ser iguales o desiguales, generalmente más largas que la flor; la glumilla inferior puede llevar arista o ser mocha.

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Alopecurus sp.	Cynodon sp.

El género Alopecurus tiene 8 especies en la Península, algunas de ellas como Alopecurus pratensis L. (cola de zorra, alopecuro de prados) y Alopecurus arundinaceus Poir. bastante comunes en prados y herbazales húmedos. Las inflorescencias son alargadas, más o menos apretadas y generalmente casi cilíndricas, como las de Phleum, formadas también por espiguillas con una sola flor, pero la glumilla inferior lleva una arista en el dorso o en la parte inferior. El género Cynodon tiene una sola especie, Cynodon dactylon (L.) Pers. (grama común, grama), muy frecuente en cultivos, campos incultos, depresiones, ribazos, bordes de caminos, arenales, etc. Es una planta perenne, cundidora, que tiene una inflorescencia muy típica formada por 3-5 espigas delgadas dispuestas radialmente como los dedos de una mano; las espiguillas llevan una sola flor y las glumas son casi iguales y aquilladas. El género Sorghum tiene dos especies en la Península y Baleares, una silvestre, Sorghum halepense (L.) Pers. (millaca, cañota), la otra cultivada, Sorghum bicolor (L.) Moench (sorgo común, panizo negro); la primera se extiende, sobre todo, por las zonas cálidas del este y mitad sur de la Península, en cunetas, bordes de acequias, cultivos estivales de regadío, etc.

Se trata de plantas anuales o perennes con una gran inflorescencia ramosa, en panícula; tienen espiguillas de dos tipos, unas sentadas, con una flor hermafrodita y otra reducida a la glumilla inferior, otras levantadas sobre un cabillo, masculinas o estériles. Finalmente, el género Paspalum L. incluye 5 especies propias de pastos húmedos, cultivos de regadío, praderas, céspedes, etc. Son plantas anuales o perennes que tienen una inflorescencia muy típica formada por espigas o racimos unilaterales alargados dispuestos de forma espaciada a lo largo de un eje o en forma digitada; las espiguillas van adosadas y llevan dos flores, la inferior reducida a la glumilla inferior estéril; la gluma superior es tan larga como las flores, la inferior suele faltar.

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MORFOLOGÍA DEL POLEN

Poaceae (gramíneas)

Forma: esferoidal u ovoide.
Tamaño: 22-80 µm (pequeño-grande).
Aperturas: monoporado con opérculo grande (ojo de delfín).
Exina: bastante fina que se engruesa ligeramente en el poro (annulus).
          Superficie: lisa o con granulaciones finas.
Intina: (grosor variable, según especie).
Debe diferenciarse de:
          –Algunas esporas (comprobar cubiertas de la exina y poro con borde engrosado).
          – Plantago (comprobar que sólo tiene un poro)

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POLINOSIS

     Globalmente, son la causa más importante de polinosis en Europa, debido a la gran alergenicidad de sus pólenes y a su extensa distribución vegetal (20% de la superficie vegetal del mundo).^1–10 Aunque incluye varios miles de especies, su importancia alergológica se centra en un reducido número capaz de producir polen abundante y aerovagante (granos de 20–45 µm de diámetro).^{11, 12}

     Su subfamilia Pooideae contiene la mayoría de los géneros importantes en relación con la polinosis (Phleum, Dactylis, Lolium, Trisetum, Festuca, Poa, Anthoxanthum, Holcus, Agrostis y Alopecurus). La reactividad cru-zada entre ellas es tan importante que en general es suficiente con una o dos para diagnosticar y tratar a los pacientes. Las subfamilias Chloridoideae (Cynodon) y Panicoideae (Sorghum y Paspalum, importantes en el sur de EEUU), por el contrario, presentan una baja reactividad cruzada con las Pooideae y, por tanto, éstas deben incluir-se aparte para el diagnóstico y tratamiento en aquellas áreas donde son prevalentes.^11–14

     Cuando examinamos los recuentos de gramíneas obtenidos por las 12 estaciones españolas que participaron en un estudio multicéntrico durante los años 1995–96,¹⁵ encontramos 3 factores importantes a desta-car (tabla 1, figura 2):

TABLA 1.
Pólenes de gramíneas, presencia atmosférica y positividades en las pruebas cutáneas

	1995						1996						TOTA LMEDIA		PRUEBAS CUTÁNEAS POSITIVAS (%)
	TOTAL		DÍA PICO				TOTAL		DÍA PICO
Toledo	1880		74		(27/5)		7634		462		(31/5)		4757		83
Badajoz	1015		24		(22/5)		7545		472		(29/5)		4280		94
Madrid	1845		85		(30/5)		6588		552		(1/6)		4217		94
Ciudad Real	941		103		(25/5)		5388		572		(31/5)		3165		58
Bilbao	3517		302		(28/5)		2775		232		(23/5)		3146		97
Sevilla	1390		76		(27/5)		3006		189		(3/6)		2198		87
Zaragoza	1810		63		(7/6)		1833		77		(25/5)		1822		88
Málaga	544		28		(18/5)		2448		259		(2/6)		1496		56
La Coruña	1437		135		(5/7)		1532		133		(27/6)		1485		90
Elche	707		30		(15/10)		1026		54		(26/5)		867		48
MEDIA	1508		92				3977		293				2743		79
Prevalencia de pruebas cutáneas positivas a pólenes de gramíneas entre los pacientes con polinosis de 10 ciu-dades diferentes. Día pico: día del año con máxima media diaria (granos de gramíneas/m3 de aire). Total: Suma de las concentraciones medias diarias de pólenes de gramíneas de un año, exceptuando La Coruña que corresponde sólo a los meses de mayo-julio.

FIGURA 2. Recuentos de pólenes de gramíneas, expresados en medias de diez días consecutivos (granos de polen/m3 de aire).

1) Los altos recuentos de Badajoz, Madrid, Toledo y Ciudad Real, en 1996.
2) Las amplias variaciones interanuales de estas 4 estaciones.
3) Los bajos recuentos de Elche, a pesar de su prolongado periodo de polinización.

     En Madrid, se ha descrito la existencia de una relación directa entre la pluviosidad preestacional (octubre-marzo) y los recuentos de gramíneas de abril-julio (suma de las medias diarias).¹⁵ Esta pluviosidad preestacional parece que fue también de crucial importancia en los dos años del estudio, no sólo en esta ciudad, sino también en Badajoz, Toledo y Ciudad Real que comparten con Madrid el mismo clima mediterráneo continental extremo seco (figura 3).^16-18

FIGURA 3. Recuentos de pólenes de gramíneas, usando colectores Burkard y expresados en concentraciones medias mensuales (granos /m3 de aire) desde Octubre 1994 hasta Octubre de 1996. Precipitación total mensual en mm (l/m2), datos aportados por el Instituto Nacional de Metereología. Ventas mensuales de unidades de antihistamínicos desde Enero 1995 a Octubre 1996, de los mayoristas a las farmacias (lo que representa aproximadamente el 90% de las ventas totales de antihistamínicos). Datos facilitados por IMS.

     Efectivamente, la pluviosidad de octubre de 1995 a marzo de 1996 de estas 4 estaciones fue un 95%, 240%, 210% y 184% mayor respectivamente en comparación con la obtenida en el mismo periodo anterior (octubre 1994-marzo 1995), lo que condicionó (a diferencia de con la Olea), unos incrementos porcentuales en los recuentos de gramíneas en 1996 con respecto a 1995 del 255%, 643%, 297% y 473% respectivamente, situando a estas localidades en 1996 en primer lugar en cuanto a concentraciones de gramíneas. Este importante aumento en los recuentos tuvo consecuencias clínicas importantes, tal como lo refleja el incremento estacional (abril-julio) en el consumo de antihistamínicos de estas ciudades, que se incrementó en 1996 con respecto el año anterior en un 47%, 35%, 45% y 43% respectivamente (figura 3).

     Sevilla y las dos estaciones de las costa Mediterránea del estudio (Málaga y Elche) también detectaron estos cambios en la pluviosidad preestacional con unos incrementos del 233%, 518% y 78% que produjeron también unos incrementos en los recuentos de gramíneas, más acentuados en Sevilla (116%) y Málaga (341%) que en Elche (45%), aunque el incremento en el consumo de antihistamínicos fue similar en estas dos últimas (22%, 19%) y superior en Sevilla (36%).

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Polen de gramínea

     Bilbao, como claro exponente de la España verde (clima Atlántico), por el contrario, apenas presentó variaciones interanuales en las precipitaciones preestacionales (3%) y en las concentraciones de gramíneas (25%) de esos dos años y es que en ese área climática, similar a la de Londres, las variaciones interanuales en las concentraciones de gramíneas están mas supeditadas a la temperatura preestacional que a la pluviosidad que suele ser bastante constante.^{19, 20}

     El “periodo de polinización” de las gramíneas es muy amplio debido a la diversidad de sus especies, (cada una con su particular periodo de floración) y a las condiciones climáticas oscilando de 6-10 meses (tabla 2). No obstante, es probable que el “periodo de polinosis” sea mucho mas corto, pues éste sólo abarcaría los días en que los recuentos superaran las cifras umbrales de reactivación. El problema se plantea a la hora de establecer cuáles son esos umbrales, ya que hay diversos factores que lo dificultan:

TABLA 2.
Pólenes de gramíneas, periodo de polinización

	1995				1996
	INICIO		FINAL		INICIO		FINAL
Málaga	nd				30 Ene.		28 Sep.
Sevilla	9 Mar.		8 Sep.		7 Abr.		10 Jul.
Elche	10 Feb.		9 Dic.		nd
Badajoz	9 Feb.		11 Oct.		11 Mar.		12 Jul.
Ciudad Real	22 Feb.		15 Ago.		19 Mar.		25 Oct.
Toledo	7 Ene.		4 Oct.		25 Ene.		24 Ago.
Madrid	15 Ene.		25 Ago.		13 Feb.		16 Ago.
Zaragoza	23 Feb.		5 Oct.		7 Mar.		2 Oct.
Bilbao	1 Mar.		22 Ago.		12 Mar.		26 Sep.
El periodo de polinización de las gramíneas ha sido calculado por el método del 98%, es decir, considerando el inicio y final de la estación cuando en los recuentos se ha recogido el 1% y el 99% del total anual de pólenes de gramíneas. nd: no determinado por no disponer del año completo.

1) El rango de gravedad de la polinosis es muy amplio de paciente a paciente.
2) Muchos pacientes presentan sensibilizaciones a otros pólenes de plantas que florecen simultáneamente con las gramíneas (Olea, Plantago, Rumex)
3) El umbral de respuesta tanto nasal como bronquial va disminuyendo a lo largo de la estación.^{21, 22}
4) En los síntomas también pueden contribuir alergenos polínicos que se encuentran en micro partí-culas fuera de los granos de polen y cuyas concentraciones atmosféricas pueden presentar serias divergencias con los recuentos.^23-27
5) Muchos factores pueden incrementar la exposición individual a los pólenes (automóvil) o a sus antígenos (cortar el césped).^28-31
6) Las concentraciones obtenidas varían en función de la localización del colector (altura y entorno)^{32, 33}

     Por ello, no es extraño que a nivel individual haya días en que los pacientes presenten una ausencia de correlación entre la intensidad de sus síntomas y los recuentos de pólenes y tampoco es sorprendente que no haya uniformidad a la hora de establecer cuál es la cifra umbral de gramíneas capaz de reactivar a la mayoría de los pacientes polínicos, oscilando éstas, entre 10 a 50 granos/m³ de aire según los diferentes estudios.^{19, 34}

     En este estudio cifras “probablemente altas”, tales como medias mensuales > 20 granos/m³ de aire, sólo se observaron de abril-junio en Sevilla, Badajoz y Toledo y de mayo-junio en Málaga, Ciudad Real, Madrid y Bilbao (figura 2). Mayo resultó en ambos años el mes con mayor media mensual de gramíneas y mayor consu-mo de antihistamínicos, en prácticamente todas las estaciones, incluso a pesar de que las medias mensuales de Olea de abril 1995 en Sevilla y de junio de 1996 en Málaga fueron con respecto mayo un 86% y un 68% superiores (figura 3).

     La prevalencia en pruebas cutáneas positivas a pólenes de gramíneas entre los pacientes con polinosis osciló entre el 48% en Elche al 97% en Bilbao, con un promedio del 79%, siendo reconocido como causa número uno de polinosis en 9 de las 12 ciudades y número 2 en las 3 restantes (tras la Olea en Sevilla y Málaga y tras el Chenopodium en Elche), por lo que globalmente las gramíneas representaron ser la causa número uno de polinosis en este estudio multicéntrico, coincidiendo así con otros estudios previos (tabla 1).³⁵

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ALERGENOS

     A primera vista, la caracterización de los alergenos de gramíneas parece complicada puesto que en cada especie se detecta por immunoblot un amplio patrón de bandas proteicas capaces de fijar IgE. Sin embargo, los alergenos de las diferentes especies de gramíneas presentan grandes similitudes fisicoquímicas, que explican la gran reactividad cruzada entre ellas. Estas similitudes han permitido la clasificación de los alergenos en grupos, de forma que los componentes de un mismo grupo tienen en común secuencias moleculares independientemente de la especie de procedencia.

     Los alergenos de los grupos I y V son los más inmunodominantes, tanto por su mayor capacidad de unión a la IgE, como por el porcentaje de pacientes que presentan IgE reactiva frente a ellos^36-7

• 95% de alérgicos a gramíneas presentan IgE específica frente alergenos del grupo I
  
• 80% frente a alergenos del grupo V
  
• 60-70% frente alergenos de los grupos II/III
  
• 75% frente alergenos del grupo IV.
  

     Los alergenos del grupo I (GpI) están representados por el Lol p 1, primer alergeno mayor descrito en Lolium perenne y el mejor estudiado. Caracterizado como una glicoproteína con un peso molecular de 35 kDa y un punto isoeléctrico de 5,5³⁸ localizada en el citosol del polen, su cDNA se ha clonado y secuenciado.³⁹ El desarrollo de anticuerpos monoclonales frente a Lol p 1 ha permitido el aislamiento y purificación de proteínas homólogas en otras especies, como es el caso de Dag g 1 en Dactylis glomerata,⁴⁰ Poa p 1 en Poa Pratensis⁴¹ o Phl p 1 en Phleum pratense.⁴² El análisis de las secuencias de aminoácidos de proteínas GpI aisladas de cincos especies ha demostrado que las secuencias Nterminales están altamente conservadas.⁴³ Matthiesen y Lowestein han utilizado un anticuerpo monoespecífico antiLol p I para determinar la presencia de alergenos GpI en 10 especies distintas de gramíneas de la familia Poaceae, ocho de las cuales (Alopercus pratensis, Avena elatior, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Lolium perenne, Phleum pratense, Poa pratensis y Secale cereale) pertenecen a la subfamilia Pooideae, y las otras dos (Cynodon dactylon y Phragmites communis) están taxonómicamente más lejanas. El anticuerpo detectó la presencia de componentes del GpI con pesos moleculares entre 3035 kDa en los diez extractos probados.⁴⁴

     Los grupos II/III, muy relacionados entre sí, fueron inicialmente descritos en Lolium perenne. Ansari y cols⁴⁵ describieron en 1989 la secuencia completa de aminoácidos de Lol p 2, proteína no glicosilada con un peso molecular de 10,8 kDa y 97 residuos aminoácidos entre los que no se encuentran ni cisteína ni glutamina. El mismo grupo determinó la estructura primaria de Lol p 3⁴⁶, proteína no glicosilada con un peso molecular de 10,9 kDa y 97 residuos aminoácidos. Ambos alergenos presentan una gran homología de secuencia y aunque también comparten ciertas secuencias con Lol p 1, no se detecta reactividad cruzada a nivel sérico entre los grupos II/III y Lol p1. Posteriormente se ha descrito la presencia de alergenos II/ III en Dactylis glomerata y sus cDNA han sido secuenciados y clonados,^{46, 47} comprobándose hasta un 90% de homología de secuencia entre Lol p 2 y Dag g 2.

     Los alergenos del grupo 4 (Gp IV) fueron descritos por primera vez en el polen de Lolium perenne y denominados Alergenos Básicos de Alto Peso Molecular (HMBA). ^{48, 49} El Lol p 4 se caracterizó por tener un punto isoeléctrico muy básico (9,4) y un peso molecular alto (56,8 kDa). Posteriormente, se ha determinado su presencia en otras especies de gramíneas como Phleum y Dactylis,^{50, 51} describiéndose como glicoproteínas con un peso molecular de 5060 kDa. Aunque estas proteínas representan sólo el 1% del contenido proteico total de un extracto,⁵² el 75% de los pacientes alérgicos a gramíneas presentan IgE específica frente a alergenos Gp IV por lo que puede considerarse como un alergeno mayor.³⁷ La purificación de algunos de estos alergenos ha permitido la obtención de anticuerpos monoclonales frente a ellos, que luego han servido como herramientas para la detección de proteínas que presentan reactividad cruzada en otras especies. ^{51, 52} Así, se ha obtenido un anticuerpo monoclonal frente a Dac g 4 de Dactylis glomerata que reconoce una banda de 60 kDa en otros pólenes de gramíneas (Secale cereale, Lolium perenne, Festuca elatior, Holcus lanatus, Bromus arvensis, Poa pratensis, Hordeum sativum y Phleum pratense) pero no así en los pólenes de árboles y hierbas estudiados. ⁵¹ Se ha descrito homología de secuencia y reactividad cruzada en estudios de inhibición entre el Phl p 4 y el alergeno mayor de la Ambrosia (Amb a 1). ⁵⁰

     Los alergenos del grupo V (Gp V) fueron inicialmente purificados y caracterizados por Matthiesen en el Phleum pratense. ⁵³ Mediante técnicas de CRIE (radioinmunoelectroforesis cruzada) el Phl pV aparecía como un solo precipitado, pero los estudios de SDSPAGE mostraron la presencia de dos isoformas: Phl p Va con un peso molecular de 33 kDa y Phl p Vb con un peso molecular de 29 kDa. Se determinaron las secuencias NH2terminales, observándose un alto contenido en alanina e hydroxiprolina. Los alergenos GpV representan un 6% del peso total del extracto de Phleum y son muy imunogénicos, puesto que cuando se inmunizan ratones con extracto completo de Phleum, el 80% de los monoclonales que se obtienen son frente a proteínas del grupo V. La presencia de alergenos GpV se estudió en diez especies distintas de gramíneas usando anticuerpos monoespecíficos desarrollados frente a Phl p V.⁴⁴ En ocho de las diez especies estudiadas, todas ellas pertenecientes a la subfamilia Pooideae, el anticuerpo reconoció proteínas de pesos moleculares entre 2633 kDa. Sin embargo, no se detectó ninguna reactividad con pólenes más alejados taxonómicamente como Cynodon y Phragmites que, por el contrario, sí presentan reactividad frente anticuerpos anti Lol p 1. ⁴⁴ Estudios posteriores han evidenciado que los alergenos Gp I se identifican en al menos dos subfamilias de Poaceae, pero los del Gp V sólo se identifican en la subfamilia Pooideae. ⁵⁴ El desarrollo de un anticuerpo monoclonal frente a Phl p 5 ha permitido la purificación por inmunoafinidad y el posterior estudio de alergenos Gp V de Lolium, Poa y Dactylis.⁵⁵ Se encontró que estos alergenos tenían un peso molecular de 25-28 kDa y que la composición de residuos NH2terminales era muy similar en las tres especies y semejante a la descrita con anterioridad para el Phl p V: alto contenido de alanina (25-32%) y presencia de hidroxiprolina. Esto se considera como un marcador de alergenos del GpV y no se ha encontrado en la composición de otros alergenos de gramíneas.

     Por último, se han descrito reactividades menores ( Cyn d X, Poa pX , Lolp X), y aunque sus secuencias no se conocen todavía, todas ellas se han asignado al mismo grupo de alergenos porque tienen actividad biológica de citocromo C. ⁵⁶

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REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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